Нефрон почки

Анатомические особенности, обеспечивающие строение и функции нефрона, гарантируют полноценный процесс образования мочи из плазмы. Он работает как отлаженный механизм благодаря тому, что устроен очень сложно. Во время отфильтровывания плазмы крови от форменных элементов образуется первичная моча, огромная часть которой впоследствии всасывается обратно в организм.

Что это такое?

Нефрон является главной структурно-функциональной единицей почечной ткани, которая участвует в процессе фильтрации и реабсорбции мочи. Учеными доказано, что часть функционирующих клеточных единиц в паренхиме составляет только 35%, а все остальное — это запас на случай заболевания и поражения органа. Остальные нефроны активируются только в экстренной ситуации, когда необходимо справиться с большим объемом работы.

С возрастом количество способных к работе нефронов значительно уменьшается.

Вернуться к оглавлению

Строение почечного тела

Снаружи каждый из элементов покрыт капсулой, внутри которой расположен почечный клубочек, представленный мельчайшими сосудами, являющимися ответвлением артерии почки. Морфофункциональная единица обеспечивает кровоснабжение двумя артериальными сосудами. В капиллярах клубочков осуществляется ход образования первичной мочи путем фильтрации. Между клубочком и сосудистым сплетением есть щелевидное пространство, продолжающееся в канальцы нефрона. Фильтрация крови в почках происходит непосредственно в почечном тельце. Схема строения нефрона определяет собой 3 отдела извитых почечных канальцев, которые находятся за пределами капсулы. Здесь происходят процессы всасывания из первичной мочи необходимых для организма веществ.

Вернуться к оглавлению

Как работает?

Все образования в нефроне окружены мезангием, который осуществляет восстановление, и обеспечивает питание клеточных структур. Он представлен рыхлой соединительной тканью. Первичная отфильтрованная моча из срединной щели попадает в проксимальный каналец. Здесь начинается процесс всасывания с помощью длинных ворсинок, что увеличивают рабочую площадь. Благодаря им, обратно в тело поступает вода и натрий. В этой структуре также выделяются в мочу гормоны, которые участвуют в регуляции артериального давления и уровня кальция в крови.

Следующая структурная единица почки — это петля Генле (нисходящий и восходящий отделы). С ее помощью происходит обратный захват натрия, хлора и калия. Дистальный каналец содержит энергетические запасы, благодаря чему почечное тельце функционирует. Далее образуется собирательная трубка, выводящая мочу за пределы микроскопического органа. Функция канальцев почек заключается в обратной реабсорбции всех необходимых организму компонентов. Благодаря им, происходит окончательное образование мочи.

Вернуться к оглавлению

Виды структурных единиц

В зависимости от локализации, размеров нефронов и от того, какую они имеют структуру, различают такие их разновидности:

• Юкстамедуллярные. Размещены ближе к центральной части между корковым и мозговым веществом и имеют значительные размеры петли Генле, которая достигает пирамид.
• Кортикальные. Составляют основную часть всех нефронов и входят в состав внешней коры почки.
• Субкапсулярные. Находятся под капсулой органа.

Моча образуется в клубочках, а ее реабсорбцией занимаются канальцы.

Вернуться к оглавлению

Типы нефронов

Существуют такие разновидности почечных телец человека:

• Суперфициальные. Находятся на поверхности во внешнем корковом веществе. Их количество не превышает четвертой части от всех единиц, которые содержит орган.
• Интракортикальные. Расположены в толще коры и составляют больше половины.

Вернуться к оглавлению

Функции целостной единицы почки

Основная работа парного органа состоит в образовании мочи. Капсула нефрона участвует в фильтрации крови, при этом вся плазма, за исключением форменных элементов, превращается в первичную мочу. Это связано с тем, что через фильтры подоцитов не может пройти только большая в размерах клетка. Далее физиология образования урины представляет собой процесс реабсорбции. Это работает как обратный захват полезных для организма компонентов. Подобное действие выполняют прямые канальцы. Они также выделяют находящиеся в моче гормоны, влияющие на скорость кровотока путем изменения артериального давления. Этот процесс контролируется многими системами, выполняющими эндокринные функции.

Таким образом, структурно-функциональная единица почки выполняет такие функции, как:

• фильтрация;
• обратное всасывание;
• выделение.

Вернуться к оглавлению

Нарушение функции

Если изменяется анатомия или функциональные особенности нефронов, то это является причиной нарушения кислотности, сбоев в водно-солевом балансе и обмене веществ человека. Развитие заболевания происходит внутриутробно, тогда это врожденные тубулопатии, а после рождения возникают приобретенные патологии. Нарушение функции канальцев, отвечающих за обратное всасывание, вызывает развитие у человека полиурии и потерю микроэлементов крови.

Когда повреждается целостная структура клубочка, которая состоит из подоцитов, то здоровая клетка из крови попадает в мочу, что вызывает уменьшения количества форменных элементов кровяной жидкости. Патология нефронов делает невозможным нормальную фильтрацию плазмы и очищение организма от вредных веществ. Поэтому для очистки почек больным показан диализ. Он представляет собой специальный аппарат, через который проходит кровь для отсеивания токсических веществ и выведения из организма.

Нефрон является не только основной структурной, но также и функциональной единицей почки. Именно здесь проходят самые важные этапы образования мочи. Поэтому информация о том, как выглядит строение нефрона, и какие именно функции он выполняет, будет весьма интересной. Кроме того, особенности функционирования нефронов могут прояснить нюансы работы почечной системы

Строение нефрона: почечное тельце

Интересно, что в зрелой почке здорового человека находится от 1 до 1,3 миллиардов нефронов. Нефрон — это функциональная и структурная единица почки, которая состоит из почечного тельца и так называемой петли Генле.

Само почечное тельце состоит из мальпигиевого клубочка и капсулы Боумена – Шумлянского. Для начала стоит отметить, что клубочек на самом деле представляет собой совокупность мелких капилляров. Кровь попадает сюда через приносную артерию — здесь фильтруется плазма. Остаток крови выводится выносящей артериолой.

Капсула Боумена – Шумлянского состоит из двух листков — внутреннего и внешнего. И если внешний лист представляет собой обыкновенную ткань из плоского эпителия, то строение внутреннего листа заслуживает большего внимания. Внутренняя часть капсулы покрыта подоцитами — это клетки, которые выполняют роль дополнительного фильтра. Они пропускают глюкозу, аминокислоты и прочие вещества, но препятствуют движению больших протеиновых молекул. Таким образом, в почечном тельце образуется первичная моча, которая отличается от плазмы крови лишь отсутствием крупных молекул.

Нефрон: строение проксимального канальца и петли Генле

Проксимальный каналец представляет собой образование, которое соединяет почечное тельце и петлю Генле. Внутри каналец имеет ворсинки, которые увеличивают общую площадь внутреннего просвета, тем самым увеличивая показатели реабсорбции.

Проксимальный каналец плавно переходит в нисходящую часть петли Генле, которая характеризируется небольшим диаметром. Петля опускается в мозговой слой, где огибает собственную ось на 180 градусов и поднимается вверх — здесь начинается восходящая часть петли Генле, которая имеет гораздо большие размеры и, соответственно, диаметр. Восходящая петля поднимается примерно до уровня клубочка.

Строение нефрона: дистальные канальцы

Восходящая часть петли Генле в корковом веществе переходит в так называемый дистальный извилистый каналец. Он соприкасается с клубочком и контактирует с приносной и выносной артериолами. Здесь осуществляется конечная абсорбция полезных веществ. Дистальный каналец переходит в конечный отдел нефрона, который в свою очередь впадает в собирательную трубку, несущую жидкость в почечные лоханки.

Классификация нефронов

В зависимости от места расположения принято выделять три основных типа нефронов:

• кортикальные нефроны составляют примерно 85% от количества всех структурных единиц в почке. Как правило, они расположены во внешней коре почки, о чем, собственно, и свидетельствует их название. Строение нефрона этого типа немного отличается — петля Генле здесь небольшая;
• юкстамедуллярные нефроны — такие структуры находятся как раз между мозговым и корковым слоем, имеют длинные петли Генле, которые глубоко проникают в мозговой слой, иногда даже достигая пирамид;
• субкапсулярные нефроны — структуры, которые расположены непосредственно под капсулой.

Можно заметить, что строение нефрона полностью соответствует его функциям.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых. 

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка  переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).

А                     Б

Рисунок 4. Строение клубочка (9).

А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка.

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.

Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).

Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка, подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой  предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).

А

Б

Рисунок 6. Строение подоцита (9).

А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).

Б – схема фильтрационного барьера.

Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.

В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками («щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na⁺/K⁺-АТФазы, но содержатся Н⁺-АТФаза. В них осуществляется секреция Н⁺ и реабсорбция Сl^—. Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.



Нефрон — это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, — такой почечный клубочек называется капсулой Боумена — она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет — мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец — проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон — основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

• почечное тельце, представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

• почечный каналец, состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки — петлю Генле. Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2—3 см в зависимости от длины петли Генле.

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье «Виды нефронов».